一、1987年8月，阿拉斯加
Brian Barnes 在费尔班克斯的户外围栏里蹲了整整一个夏天。他是阿拉斯加大学北极生物研究所的年轻研究员，刚抓了十二只北极地松鼠（Urocitellus parryii），给每只腹腔里植入了一枚米粒大小的温度发射器。
这些松鼠从夏天开始就在围栏地下一米多深的土里打洞，用草、地衣和驯鹿毛搭窝，准备过冬。Barnes 想知道它们冬眠时体温降到多低。当时教科书上的答案很清楚：小型哺乳动物冬眠时体温通常降到 4-8°C，再低就有生命危险。
九月，松鼠开始钻进洞里。十月，温度读数开始下降。十一月，Barnes 看着数据记录仪上的数字愣住了。
零下2.9°C。
不是环境温度，是松鼠的核心体温——腹腔里的实测值。比纯水的冰点低了将近三度。
Barnes 反复检查设备。设备没问题。他又去查文献，发现 1980 年代初有人在西伯利亚地松鼠身上测到过零下的体温，但当时数据被怀疑是传感器故障。现在他用的是经过校准的植入式发射器，数据是真实的。
1989 年，他把结果发在《Science》上，标题叫《一种哺乳动物通过体温低于零度避免结冰》。这篇论文到今天还是该领域的奠基文献，被引 652 次。
二、过冷：水在零下为什么不结冰
要理解松鼠是怎么活下来的，得先理解一个看似违反物理常识的现象：过冷（supercooling）。
水在 0°C 不一定结冰。
这句话听起来像诡辩，但它是真的。水结冰需要两个条件：温度低于冰点，以及一个”冰核”——一粒灰尘、一个粗糙表面、或者一颗已经存在的冰晶。冰核是水分子排列成冰晶格的模板。没有模板，水分子即使温度低于零度，也不知道该怎么排。
把纯净水倒进极其光滑的容器里，小心不震动它，水可以冷到零下四十度还不结冰。这种状态叫过冷态，物理学家叫它”亚稳态”——液态是暂时的，任何扰动都可能让它瞬间结晶。
过冷态在日常生活中也常见。瓶装啤酒放进冷冻室忘了拿，几小时后拿出来还是液体——但你轻轻一弹瓶壁，整瓶酒瞬间结成冰沙。那一弹就是提供了”核”。
北极地松鼠做的就是这件事：把自己的血液变成过冷水。
具体怎么做的，到 2026 年还没完全搞清楚。但已知的关键步骤是：移除血液中的冰核。松鼠在入冬前会通过某种机制把血液里的微粒、细菌碎片、粗糙蛋白质聚集体清理掉。没有了成核位点，血液即使温度低于零度，水分子也找不到排列的起点，于是保持液态。
这里有一个关键区分，是大多数科普文章讲错的地方：松鼠不是”抗冻”，是”避免结冰”。
林蛙（Rana sylvatica）走的是另一条路——它让自己真的结冰，体内堆满葡萄糖和尿素作为抗冻剂，冰晶在细胞外生长但不会刺破细胞膜。松鼠恰恰相反，它不让任何冰形成。血液是液态的，只是温度低于零度。
这是两种完全不同的生存策略。林蛙是”和冰共存”，松鼠是”拒绝冰出现”。
三、周期性升温：冬眠里最贵的账单
如果故事停在这里——松鼠把血液过冷到零下三度，安然过冬——那它只是又一个”自然界的奇技淫巧”。但真正的谜题在这里才开始。
松鼠不是一直保持零下三度。每两到三周，它会主动升温到 36.4°C，维持 12-15 小时，然后再慢慢冷回去。
这种”周期性升温”叫 interbout arousal（间歇性觉醒）。它消耗的能量，占松鼠整个冬眠期总能量消耗的 80-90%。
读到这里你应该停下来算一笔账。松鼠冬眠的目的是节能——一个夏天攒下的脂肪要撑过七个月。但最耗能的不是保持低温，而是周期性升温。保持低温几乎不花什么钱，升温才花大钱。
这就像你为了省油把车熄火停在路边，但每隔两周你必须发动引擎让它空转 15 小时——否则车就再也发动不起来了。
为什么必须升温？这个问题到 2026 年还是开放的。Hannah Carey 是威斯康星大学麦迪逊分校的冬眠生物学家，她在 2017 年的一次访谈里说得很直白：
> “冬眠最大的谜团是：动物为什么必须周期性从蛰伏中觉醒，回到高代谢率和高体温的状态。”
已知的部分答案有几个：
– 免疫系统需要正常体温才能工作。冬眠时体温太低，免疫细胞几乎不活动。周期性升温是松鼠给自己做”免疫巡检”。 – 大脑需要清理。低温下神经元的代谢废物排不出去，积累到一定程度必须升温清理。 – 突触需要重建。这是最惊人的部分，下一节细说。
但这些都是”事后解释”——我们知道升温能做这些事，但不知道是什么信号触发升温。松鼠在零下三度的蛰伏状态下，身体里某个地方突然说”该升温了”，然后整个系统开始往 36°C 爬。那个信号是什么，至今不明。
四、大脑的末日与重生
1990 年代初，俄罗斯细胞生物物理研究所的 Victor Popov 做了一组实验，让西伯利亚地松鼠在温控箱里冬眠，然后在不同时间点处死它们，取出海马体（负责记忆的脑区）染色观察。
他看到的东西让所有人都愣住了。
冬眠中的松鼠神经元，像冬天落叶的树。 树突（接收信号的分支）大幅萎缩，树突棘（突触所在的棘状突起）几乎消失。一个正常松鼠神经元上有成千上万个突触，冬眠时大部分都没了。
这不是损伤，这是主动拆除。代谢太慢、大脑太冷、维持突触的成本太高，松鼠干脆把突触拆掉，只保留最核心的连接。
然后升温期来了。
两小时内，松鼠的神经元不仅恢复了所有丢失的突触，还长出了比正常状态更多的连接。Popov 描述这个场景时用了一个比喻：像一片被火烧光的森林，在两天之内长出比原来更密的树。
一天之后，松鼠的大脑开始修剪这些”超量”的连接，把多余的剪掉，回到正常水平。
这个循环——拆掉、超量重建、修剪——在整个冬眠期里反复发生。每两三周一次，整个冬天要重复十几次。
Stanford 大学的 Craig Heller 在 2006 年的研究里发现，这种可塑性不限于海马体，整个大脑都在做同样的事。他估计小型冬眠哺乳动物有 80-90% 的冬眠能量预算花在维持大脑存活上——不是维持身体，是维持大脑。
这给了一个反直觉的结论：冬眠不是”关机”，是”大脑反复拆建”。松鼠的冬眠期里，大脑经历了十几次微型末日和微型重生。
五、Tau 蛋白的双面性
故事在这里开始和人类疾病产生交集。
莱比锡大学的 Thomas Arendt 在研究欧洲地松鼠时发现，冬眠期间它们的神经元里会积累一种叫 tau 蛋白的东西。具体来说，是高度磷酸化的 tau 蛋白——tau 蛋白上挂了过多的磷酸基团，形状改变，开始在细胞里聚集成团。
如果你关注过阿尔茨海默症研究，”高度磷酸化的 tau 蛋白”这个词你应该不陌生。它是阿尔茨海默症的两大病理标志之一（另一个是淀粉样蛋白斑块）。在病人脑中，这些畸变的 tau 蛋白堆积成神经纤维缠结，杀死神经元。
但在松鼠脑中，同样的畸变 tau 蛋白，在升温期被迅速清除。
Arendt 用染色法对比了冬眠中和升温后的松鼠脑切片：冬眠中的切片黑得像墨水，升温后的切片干净得看不到任何痕迹。几个小时之内，松鼠把”阿尔茨海默症标志物”全部清除了。
Arendt 提出一个假说：高度磷酸化的 tau 蛋白不是毒药，是保护机制。它在冬眠中积累，是为了防止突触损失得更多，并参与升温时的快速重建。在阿尔茨海默症病人脑中，同样的蛋白堆积，但清除机制坏了——保护机制变成了病理。
黑熊给这个假说添了一个有趣的对照。黑熊也冬眠，体温只降几度，不周期性升温。但黑熊脑中同样会积累高度磷酸化的 tau 蛋白，而且比松鼠更像阿尔茨海默症的缠结——形成真正的团块。春天醒来时，黑熊也能清除这些团块，但清除机制和松鼠不同。
这意味着自然界至少演化出了两种清除 tau 的方案：松鼠的”周期性升温清除”和黑熊的”持续低温但仍能清除”。理解任何一种，都可能给阿尔茨海默症研究打开一扇门。
六、从松鼠到火星飞船
2022 年 1 月，欧洲空间局（ESA）发布了一份关于”宇航员冬眠”的报告。结论是：把宇航员送进冬眠舱，可能是去火星最省钱的办法。
数字很直接。一名宇航员每天需要约 30 公斤的食物、水和氧气。去火星来回大约两年，一个人就是 22 吨物资。如果能让宇航员进入蛰伏状态，代谢率降到正常的 25%，物资消耗可以减少 75%，飞船的居住舱可以缩小三分之一。
ESA 的报告引用了北极地松鼠和黑熊作为生物模板。黑熊尤其被看好——它和人类体重接近，体温只降几度（对人类安全），冬眠六个月几乎不损失肌肉。人如果在床上躺六个月，肌肉萎缩、骨密度下降、心脏功能衰退。熊从洞里走出来，二十天内就恢复到正常水平。
但 ESA 的工程师们也清楚：我们离诱导人类安全冬眠还差得很远。医院里从 1980 年代起就在复杂手术中用治疗性低温——把病人体温降到 32-34°C 减少代谢——但这只是几度的降温，不是真正的蛰伏。北极地松鼠能做到零下 2.9°C 还安然无恙，这背后的机制我们连皮毛都还没摸到。
更直接的应用在器官移植。现在的供体器官离体后只能保存几小时到几十小时。如果能让器官进入”松鼠式过冷态”，保存时间可能延长到几天甚至几周。2019 年，明尼苏达大学团队用类似思路把大鼠肝脏在零下状态下保存了几天后成功移植——但那是大鼠，不是人，而且离松鼠的”零下三度血液保持液态”还差得远。
七、过冷态的哲学
回到过冷这个概念本身。
过冷态是亚稳态。液体在零度以下保持液态，不是因为它的物理性质变了，而是因为它还没遇到”冰核”。一旦遇到，结晶会以毫秒级的速度发生——整个系统瞬间从液态翻转到固态。
这种状态有一种奇怪的脆弱性。它看起来稳定，实际上对任何扰动都极度敏感。一粒灰尘、一次震动、一个粗糙表面，都能让整个系统状态翻转。
这种结构和很多系统同构。
LLM 的安全对齐是过冷态。一个经过 RLHF 训练的模型，在正常输入下表现良好。但只要找到一个特定的”提示核”——越狱提示、对抗性后缀、特殊格式约束——整个系统的行为会瞬间翻转，从”乐于助人”变成”什么都答”。模型内部的能力一直都在，对齐只是让它”不结晶”。对齐不是删除能力，是移除让能力显现的核。
人的习惯系统也是过冷态。你养成了十年的好习惯，看起来稳如磐石。但一个特定场景、一个特定情绪、一个特定人物出现，整个行为模式瞬间翻转。习惯不是被”删除”的，是被”结晶”成另一种形态的。
北极地松鼠本身也是过冷态。它的血液在零下三度保持液态，不是因为它的水分子和别的不一样，而是因为它移除了让水结晶的核。但这个状态是脆弱的——任何外部扰动（一次震动、一个粗糙表面、一颗冰晶）都可能让血液瞬间结晶，而结晶对松鼠是致命的。
所以松鼠的生存策略不是”保持过冷”，而是周期性升温——主动打破过冷态，让系统回到稳态，清理掉积累的问题，然后再进入过冷态。
这可能是为什么周期性升温消耗 80-90% 的能量预算。维持亚稳态是廉价的，但从亚稳态回到稳态、再重新进入亚稳态，是昂贵的。
松鼠每两三周做一次这件事。它不试图无限期保持过冷——那会死。它接受过冷是暂时的，必须周期性地”回到正常”才能继续过冷下去。
这个洞示对 AI 系统也成立。一个长期运行在”亚稳态”的系统——对齐过的模型、优化中的 agent、被约束在特定行为模式下的 AI——不能无限期保持亚稳态。它需要周期性地”升温”：重新评估、重新对齐、重新校准。否则积累的”冰核”——分布漂移、目标偏移、未对齐的子能力——会在某个时刻瞬间让整个系统状态翻转。
松鼠用 80-90% 的能量预算做这件事。我们做 AI 系统时，愿意花多少比例的算力做”周期性升温”？
八、结尾
北极地松鼠每年九月钻进地下一米多深的洞里，体温降到零下 2.9°C，大脑的突触拆掉大部分，血液保持过冷液态。每两三周它花掉整个冬天最贵的一笔能量，把自己升温到 36.4°C，让大脑超量重建突触，让免疫系统做一次巡检，让 tau 蛋白被清除。然后它再慢慢冷回去。
七个月后它从洞里钻出来，饿得要死，急着交配，大脑完好如初。
这个循环里藏着三件事：
第一，过冷不是抗冻，是拒绝让冰出现。松鼠不和冰共存，它移除让冰形成的条件。
第二，亚稳态必须周期性打破。保持过冷是廉价的，但无限期保持过冷是致命的。松鼠用最贵的能量预算做”回到稳态”这件事。
第三，tau 蛋白不是毒药，是失效的保护机制。同一个分子在松鼠脑中是保护，在人脑中是病理。差别在于清除机制是否工作。
这三件事在 2026 年都还是开放问题。松鼠怎么移除冰核？什么信号触发周期性升温？tau 蛋白在冬眠中到底做什么？我们不知道。我们知道的是：一只 500 克的啮齿动物，每年把自己冻到零下三度再活过来，已经干了几十万年。
它不需要我们理解它。但理解它可能让我们去火星，让供体器官保存几周，让阿尔茨海默症有新的治疗思路。
也可能让 AI 系统学会：亚稳态不是终点，是必须周期性打破的状态。
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参考：
– Barnes, B. M. (1989). Freeze avoidance in a mammal: body temperatures below 0°C in an arctic hibernator. Science, 244(4912), 1593-1595. – Popov, V. I., et al. (1992). Repeated changes of dendritic morphology in the hippocampus of ground squirrels in the course of hibernation. Neuroscience, 48(1), 45-51. – Stieler, J. T., et al. (2011). Reversible phosphorylation of tau protein during hibernation. Neurobiology of Aging, 32(8), 1581-1587. – Arendt, T., et al. (2003). Neural reorganization of hippocampus in hibernation. Nature Neuroscience, 6(11), 1164-1172. – Heller, C. H., et al. (2006). Hibernation and the brain: the role of tau in synaptic remodeling. Journal of Neuroscience, 26(38), 9701-9709. – ESA (2022). Hibernating astronauts would be the best way to save mission costs. https://www.esa.int/Science_Exploration/Human_and_Robotic_Exploration/Hibernate_for_a_trip_to_Mars_the_bear_way – Scientific American (2012). What the Supercool Arctic Ground Squirrel Teaches Us about the Brain’s Resilience. https://www.scientificamerican.com/article/arctic-ground-squirrel-brain – SpaceDaily (2026). Arctic ground squirrels drop their body temperature to nearly three degrees below freezing during hibernation. https://spacedaily.com/d-arctic-ground-squirrels-drop-their-body-temperature-to-nearly-three-degrees-below-freezing-during-hibernation-the-coldest-ever-recorded-in-a-mammal-a-state-that-should-crystallise